ECOLE POLYTECHNIQUE
Physique 2 PC
Première partie
1) a) On compare les courants de déplacement \(\varepsilon \frac{{\partial \vec E}}{{\partial t}} = i\omega \varepsilon \vec E\) aux courants de conduction \(\sigma \vec E\) : ils sont bien négligeables : \(\frac{{\omega \varepsilon }}{\sigma } \approx {5.10^{ - 9}} < < 1\) ; on a donc \(\overrightarrow {rot} \vec B = {\mu _0}\vec j = {\mu _0}\sigma \vec E\) (1)
1) b) Avec \(\overrightarrow {rot} \vec E = - \frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}}\) on obtient, en prenant le rotationnel de (1) :\(\vec \Delta \vec B = {\mu _0}{\sigma _i}\frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}}\) (2) dans chacun des deux domaines.
2) a) En utilisant la coordonnée orthoradiale de (2), à l’aide du formulaire, on a :
\(\Delta {B_\theta }(r,z,t) - \frac{1}{{{r^2}}}{B_\theta }(r,z,t) = {\mu _0}\sigma \frac{{\partial {B_\theta }}}{{\partial t}}\) (3) ; avec \({B_\theta }(r,z,t) = \underline {{B_\theta }} (r)\exp i(\omega t - kz)\), (3) devient :
\(\frac{1}{r}\frac{\partial }{{\partial r}}(r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}}) - {k^2}{\underline B _\theta } - \frac{1}{{{r^2}}}{\underline B _\theta } = i{\mu _0}\sigma \omega {\underline B _\theta } \Leftrightarrow \)\({r^2}\frac{{{\partial ^2}{{\underline B }_\theta }}}{{\partial {r^2}}} + r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}} - (({k^2} + i{\mu _0}\sigma \omega ){r^2} + 1){\underline B _\theta } = 0 \Leftrightarrow \) \({r^2}\frac{{{\partial ^2}{{\underline B }_\theta }}}{{\partial {r^2}}} + r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}} - (k{'^2}{r^2} + 1){\underline B _\theta } = 0\) (4)
2) b) Mais \({k^2} = {\left( {\frac{{2\pi }}{\lambda }} \right)^2} \approx {4.10^7} > > {\mu _0}\sigma \omega \approx {2.10^{ - 3}}{\rm{ (SI) }} \Rightarrow k{'^2} \approx {k^2}\).
2) c) Cela revient à poser σ = 0 dans l’équation de Maxwell-Ampère, donc à négliger la conduction dans l’axoplasme.
2) d) Posons la variable sans dimension x = kr ; dans l’équation (4), \(\frac{\partial }{{\partial r}} = k\frac{d}{{dx}}\) et (4) se réécrit : \({x^2}\frac{{{d^2}{{\underline B }_\theta }}}{{d{x^2}}} + x\frac{{d{{\underline B }_\theta }}}{{dx}} - ({x^2} + 1){\underline B _\theta } = 0\) (5) Les solutions de cette équation différentielle sont
présentées dans le formulaire (n=1) , soit : \({\underline B _\theta }(x) = \alpha {I_1}(x) + \beta {K_1}(x)\), les coefficients α et β étant à préciser dans chacun des deux domaines :
¤ dans l’axoplasme (milieu (1), r<a) , le champ magnétique doit rester borné en r = 0 ; la fonction K1 divergeant en r = 0, on doit y avoir β = 0 . Par ailleurs, le théorème d’Ampère (qui peut s’appliquer ici puisqu’on se trouve dans l’approximation des régimes quasi-stationnaires) donne sa valeur en r = a :
\(2\pi a{\underline B _\theta }(r = {a^ - }).\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}{i_0}\exp i(\omega t - kz){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ - }) = {\alpha _1}{I_1}(ka) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a}}\) . Donc :
\({\underline B _\theta }(r < a) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{I_1}(ka)}}{I_1}(kr)\) (6)
¤ dans le milieu extérieur (2) (r>a), le champ magnétique ne doit pas diverger pour r → ∞ : la fonction I1 divergeant en l’infini, le coefficient α doit donc y être nul. De plus, le champ magnétique doit être continu en r = a, car la membrane lipidique séparant les deux milieux ne conduit pas de courants surfaciques. Donc : \({\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ - }) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a}} = {\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ + }) = {\beta _2}{K_1}(ka)\). D’où :
\({\underline B _\theta }(r > a) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{K_1}(ka)}}{K_1}(kr)\) (7)
3) a) Appliquons le théorème d’Ampère à un cercle d’axe Oz et de rayon r >> a . On a :
\(2\pi r{\underline B _\theta }(r) = 2\pi r\frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{K_1}(ka)}}{K_1}(kr) = {\mu _0}{i_{enlac\'e }}\) . Or au voisinage de l’infini, K1(kr) tend vers zéro comme exp(-kr) et donc r.K1(kr) tend aussi vers zéro, et l’intensité totale enlacée est alors nulle : l’extérieur de l’axoplasme conduit donc un courant de retour opposé à celui circulant à l’intérieur.
3) b) On a , dans l’hypothèse des régimes quasi-permanents :
\(\overrightarrow {rot} \vec B = \left( {\begin{array}{*{20}{c}}{ik{{\underline B }_\theta }(r)}\\0\\{\frac{1}{r}\frac{\partial }{{\partial r}}(r{{\underline B }_\theta })}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}\left( {\begin{array}{*{20}{c}}{{{\underline j }_r}(r)}\\0\\{{{\underline j }_z}(r)}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}\sigma \left( {\begin{array}{*{20}{c}}{{{\underline E }_r}(r)}\\0\\{{{\underline E }_z}(r)}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz)\) (8)
Comme on connaît les expressions de \({\underline B _\theta }(r)\), on peut en déduire celles des coordonnées de la densité de courant et du champ électrique en tout point.
- En toute rigueur, on a \(\overrightarrow {rot} \vec E = - \frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}} \ne \mathord{\buildrel{\lower3pt\hbox{$\scriptscriptstyle\rightharpoonup$}} \over 0} \Rightarrow \vec E = - \frac{{\partial \vec A}}{{\partial t}} - \overrightarrow {grad} \psi \) . Cependant, \(\vec E = \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\overrightarrow {rot} \vec B \Rightarrow \overrightarrow {rot} \vec E = \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\overrightarrow {rot} (\overrightarrow {rot} \vec B) = - \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\vec \Delta \vec B.\) Mais le calcul du 2) b) a été mené finalement en posant au (5) que \(\vec \Delta \vec B \approx \vec 0\) . D’où \(\overrightarrow {rot} \vec E \approx \vec 0 \Rightarrow \vec E \approx - \overrightarrow {grad} \psi \)
4) a) On a : \(v(z,t) = {\psi _{{\mathop{\rm int}} }} - {\psi _{ext}} = \psi (r = {a^ - },z,t) - \psi (r = {a^ + },z,t)\) .
Par ailleurs, comme \(d\psi = - \vec E(M).\overrightarrow {dM} \), on a :
\(\begin{array}{l}\left( {\begin{array}{*{20}{c}}{\psi ({a^ - },z + dz,t) - \psi ({a^ - },z,t) = - {E_{1z}}({a^ - },z,t).dz{\rm{ (9a)}}}\\{\psi ({a^ + },z + dz,t) - \psi ({a^ + },z,t) = - {E_{2z}}({a^ + },z,t).dz{\rm{ (9b)}}}\end{array}} \right] \Rightarrow {\rm{ }}\left\{ {(9a) - (9b)} \right\}\\\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = {E_{2z}}({a^ + },z,t) - {E_{1z}}({a^ - },z,t){\rm{ (9)}}\end{array}\)
4) b) (8) donne :
- A l’intérieur :
\({\underline E _{1z}}(r) = \frac{1}{{{\mu _0}{\sigma _1}}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{\underline B _\theta }) = \frac{{{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{I_1}(kr)) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{I_1}(x))\)
avec toujours x = kr . Le formulaire donne : \(\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{I_1}) = {I_0}(x)\). Donc :
\({\underline E _{1z}}({a^ - }) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}{I_0}(ka){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}{E_{1z}}({a^ - },z,t) = \frac{{k{I_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}{i_0}\exp i(\omega t - kz)\).
On a donc bien \({\rm{ }}{E_{1z}}({a^ - },z,t) = {Z_1}i(z,t)\) avec \({Z_1} = \frac{{k{I_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\) (10)
- De même, à l’extérieur :
\({\underline E _{2z}}(r) = \frac{1}{{{\mu _0}{\sigma _2}}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{\underline B _\theta }) = \frac{{{i_0}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{K_1}(kr)) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{K_1}(x))\)
Le formulaire donne : \(\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{K_1}) = - {K_0}(x)\)
Donc : \({\rm{ }}{E_{2z}}({a^ + },z,t) = - \frac{{k{K_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}{i_0}\exp i(\omega t - kz) = - {Z_2}i(z,t)\) avec :
\({Z_2} = \frac{{k{K_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\) (11)
4) c) On a \(ka = \frac{{2\pi a}}{\lambda } \approx {10^{ - 2}}\) dans les conditions proposées . On peut utiliser alors les expressions équivalentes aux fonctions de Bessel au voisinage de 0. Ainsi :
\({I_0}(ka) \approx 1{\rm{ ; }}{I_1}(ka) \approx \frac{{ka}}{2}{\rm{ ; }}{K_0}(ka) \approx - \ln (ka) > 0{\rm{ ; }}{K_1}(ka) \approx \frac{1}{{ka}}\)
On réécrit les expressions de Z1 et Z2 :
\({Z_1} = \frac{1}{{\pi {\sigma _1}{a^2}}}\) (10) et \({Z_2} = - \frac{{{k^2}}}{{2\pi {\sigma _2}}}\ln (ka) > 0\) (11) Rem : (10) donne la résistance linéique d’un conducteur cylindrique en régime permanent. Tout ça pour ça…
Alors : \(\frac{{{Z_2}}}{{{Z_1}}} = - \frac{{{\sigma _1}}}{{2{\sigma _2}}}{\left( {ka} \right)^2}\ln (ka)\). Mais ka → 0 donc \({\left( {ka} \right)^2}\ln (ka) \to 0\) et , donc \(\frac{{{Z_2}}}{{{Z_1}}} < < 1\).
A.N. : Z1 = 6.109 Ω.m-1.
4) d) Cf (9) : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = {E_{2z}}({a^ + },z,t) - {E_{1z}}({a^ - },z,t) = ({Z_2} - {Z_1})i(z,t) \approx - Z{ _1}i(z,t)\).
On a donc bien : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = - {r_a}i(z,t)\) (12) où \({r_a} = {Z_1} = \frac{1}{{\pi {\sigma _1}{a^2}}}\)
4) e) Dans ce dernier résultat, toute référence aux caractéristiques de fréquence et de longueur d’onde de l’onde harmonique envisagée a disparu : il n’y a donc pas d’effet dispersif, si bien qu’il est encore valable pour toute onde plane restant bornée se propageant selon Oz … pourvu que les fréquences de son spectre continuent à vérifier les approximations effectuées, c’est à dire :
1)a) : σ >> εω ; 2)b) : k2 >> µ0σω ; 4)c) : ka << 1 .
On a donc : \({j_D}(r) = - ZeD\frac{{dn}}{{dr}}(r)\) (13)
2) On a : \({\vec j_E} = Zen{u_m}\vec E(r) = {j_E}(r).{\vec e_r}{\rm{ avec }}{j_E}(r) = Zen{u_m}E(r)\) (14)
3) a) A l’équilibre pour ce type d’ion, les deux courants se compensent et donc jE(r) + jD(r) = 0. Donc :
\(Zen(r){u_m}E(r) - ZeD\frac{{dn}}{{dr}}(r) = 0{\rm{ avec }}D = \frac{{{u_m}{k_B}T}}{{Ze}}{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}E(r) = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\frac{1}{{n(r)}}\frac{{dn}}{{dr}}(r)\), soit :
\({\rm{ }}\vec E(r) = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\frac{d}{{dr}}(\ln (n))(r){\mathord{\buildrel{\lower3pt\hbox{$\scriptscriptstyle\rightharpoonup$}} \over e} _r} = - \overrightarrow {grad} \psi {\text{ d'où }}\psi (r) = - \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\ln (n(r)) + cste\)
d’où \({\rm{ }}\psi (r = {a^ - }) - \psi (r = {a^ + }) = {V_i} = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\ln (\frac{{{n_{ext}}}}{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}})\) (15)
Si on raisonne en termes de statistique de Boltzmann, en admettant que l’énergie potentielle des ions considérés est Zeψk dans le milieu (k), la probabilité de présence d’un ion dans le milieu (k) à la température T est :\({p_k} = \alpha \exp ( - \frac{{Ze{\psi _k}}}{{{k_B}T}})\) ; le rapport des densités particulaires est égal au rapport
des probabilités entre l’extérieur et l’intérieur, donc : \(\frac{{{p_{ext}}}}{{{p_{{\mathop{\rm int}} }}}} = \frac{{{n_{ext}}}}{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}} = \exp [\frac{{Ze({\psi _{ext}} - {\psi _{{\mathop{\rm int}} }})}}{{{k_B}T}}]\) : on retrouve bien la relation (15).
3) b) A.N. : on trouve VNa = + 59 mV et VK = -83 mV .
4) a) Cf les relations (12) et (13) : les densités de courant ne dépendent que de r . Chaque densité de courant doit vérifier une équation de conservation du type\(\frac{\partial }{{\partial t}}(Zen) + {\rm{div}}({\vec j_D}) = 0\). Mais on se place en régime permanent, donc \(\frac{\partial }{{\partial t}}(Zen) = 0 \Rightarrow {\rm{div}}({\vec j_D}) = \frac{{d{j_D}}}{{dr}} = 0\) , et de même pour jE.
\({\vec j_i} = {\vec j_{Di}} + {\vec j_{Ei}}\) est donc uniforme dans la membrane supposée plane, pour le type d’ion (i).
4) b) La densité de courant électrique transportée par les ions de type (i) est : \({\vec j_i} = {Z_i}e[{n_i}{u_{mi}}\vec E - {D_i}\overrightarrow {grad} ({n_i})] = {Z_i}e{n_i}{u_{mi}}(\vec E - \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\frac{1}{{{n_i}}}\overrightarrow {grad} ({n_i})) = - {Z_i}e{n_i}{u_{mi}}\overrightarrow {grad} [\psi + \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\ln ({n_i})]\) C’est une loi d’Ohm locale, où Zie niumi joue le rôle de la conductivité, d’ailleurs non uniforme car ni varie spatialement ; mais on peut toujours écrire la forme globale, par unité de surface de membrane :
\({j_i} = {g_i}[{\psi _{{\mathop{\rm int}} }} - {\psi _{ext}} + \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\ln (\frac{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}}{{{n_{ext}}}})] = {g_i}(v - {V_i})\) (16), d’après (15), où : \({g_i} = \frac{{{Z_i}e{u_{mi}}}}{{\int\limits_{membrane} {\frac{{dr}}{{{n_i}(r)}}} }}\)
(16) peut être décrit par le schéma électrocinétique équivalent (relatif à l’unité de surface de membrane) :
4) c) Les densités de courant de chaque type (i) d’ion s’ajoutent ; d’où la relation suivante (17) :
\(j = \sum\limits_{i = 1}^N {{j_i}} = \sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}(v - {V_i})} = (\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i})} \cdot \left[ {v - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}{V_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}} }}} \right] = {g_m}(v - {V_E}){\rm{ o\`u }}{g_m} = (\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i})} {\rm{ et }}{V_E} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}{V_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}} }}\)VE correspond bien au potentiel à l’équilibre car quand v = VE , j = 0.
4)d) A l’équilibre, les courants des ions Na+ et K+ se compensent. Comme on a : \({V_E} = \frac{{{g_{Na}}{V_{Na}} + {g_K}{V_K}}}{{{g_{Na}} + {g_K}}} \Rightarrow \frac{{{g_{Na}}}}{{{g_K}}} = \frac{{{V_E} - {V_K}}}{{{V_{Na}} - {V_E}}} = 0,1\). Les ions potassium ont donc un rôle prépondérant dans la conduction.
5) a) La membrane forme l’isolant diélectrique d’épaisseur δ d’un condensateur plan dont les armatures sont les milieux extrêmes. Par unité de surface de membrane, la capacité est \({c_m} = \frac{\varepsilon }{\delta }\) (18).
On a : \({j_c} = {c_m}\frac{{dv}}{{dt}}\) (19)
5) b) A.N. cm = 10 mF.m-2.
1) a) Une longueur dz d’axone porte une surface de membrane égale à 2πadz ; elle possède (Cf (17) à (19)) une conductance à travers la membrane égale à dGm = 2πagmdz , une capacité dCm = 2πacmdz et, Cf (12), une résistance d’axoplasme dRa = radz .
Donc :\(\frac{{\partial i}}{{\partial z}} = - 2\pi aj = - 2\pi a[{g_m}(v(z) - {V_E}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z)]\) (20)
2) Avec (12) : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = - {r_a}i(z,t)\)qu’on dérive par rapport à z, on obtient :
\(\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) = - {r_a}\frac{{\partial i(z,t)}}{{\partial z}} = 2\pi a{r_a}[{g_m}(v(z) - {V_E}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z)]{\rm{ }} \Leftrightarrow \)
\(\frac{1}{{2\pi a{r_a}{g_m}}}\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) - \frac{{{c_m}}}{{{g_m}}}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z,t) - (v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }}\)(21), soit la forme proposée, avec :
\(\lambda {{\rm{ }}^2} = \frac{1}{{2\pi a{r_a}{g_m}}}\) (22) et \(\tau = \frac{{{c_m}}}{{{g_m}}}\) (23)
3) a) Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes du temps, (21) devient :
\(\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) - \frac{1}{{\lambda {{\rm{ }}^{\rm{2}}}}}(v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }} \Rightarrow v(z) = \alpha \exp (\frac{z}{\lambda }) + \beta \exp ( - \frac{z}{\lambda }) + {V_E}\)
Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes de z, (21) devient :
\(\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z,t) + \frac{1}{\tau }(v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }} \Rightarrow v(t) = \gamma \exp ( - \frac{t}{\tau }) + {V_E}\)
λ apparaît comme une longueur d’atténuation et τ un temps de relaxation.
A.N. : λ = 8.10-4 m et τ = 1 ms.
4) Cf (20) : \(j = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{{g_m}(v(z) - {V_E}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z) = {g_m}V + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}(z){\rm{ si }}V < {V_1}}\\{g(v(z) - {V_E} - {V_2}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z) = g(V - {V_2}) + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}(z){\rm{ si }}V > {V_1}}\end{array}} \right.\) (24)
5) a) On a toujours \(2\pi aj = - \frac{{\partial i}}{{\partial z}}\) et (12), donc :
\( - {r_a}\frac{{\partial i}}{{\partial z}} = \frac{{{\partial ^2}V}}{{\partial {z^2}}}(z,t) = {\rm{ }}\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{2\pi a{r_a}({g_m}V + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}){\rm{ si }}V < {V_1}}\\{2\pi a{r_a}[g(V - {V_2}) + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}]{\rm{ si }}V > {V_1}{\rm{ }}}\end{array}} \right.\)or \(\frac{\partial }{{\partial z}} = \frac{d}{{ds}}{\rm{ et }}\frac{\partial }{{\partial t}} = - u\frac{d}{{ds}}{\rm{ }} \Rightarrow \)
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} = {\rm{ }}\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{2\pi a{r_a}({g_m}V - u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}){\rm{ }} \approx - 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}{\rm{ si }}V < {V_1}{\rm{ : (25a)}}}\\{2\pi a{r_a}[g(V - {V_2}) - u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}]{\rm{ si }}V > {V_1}{\rm{ : (25b) }}}\end{array}} \right.\)
Envisageons deux « photos » du potentiel d’action le long de l’axone à deux dates différentes, t1 = 0 et t2 > t1 pour un signal se propageant vers les z croissants :
Si l’on considère comme sur la figure que le point F du front montant (où le potentiel d’action V passe par la valeur V1 en montant) se trouve en z = 0 à t = 0, on lit immédiatement que l’état V < V1 correspond à s = z - ut > 0 et l’état V > V1 correspond à s < 0.
5) b) ¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} + 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}} = 0{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}V(s) = {A_1}\exp ( - {\gamma _1}s) + {B_1}{\text{ où }}{\gamma _1} = 2\pi a{r_a}u{c_m}\) (26a)
¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} + 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}} - 2\pi a{r_a}g(V - {V_2}){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}V(s) = {A_2}\exp (ps) + A{'_2}\exp (p's) + {V_2}\)
où p et p’ sont les solutions de l’équation caractéristique de l’équation différentielle (25b). On trouve :
\(p = - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} > 0{\rm{ et }}p' = - \pi a{r_a}u{c_m} - \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} < 0\)
Le cas V < V1 correspond à s < 0 ; il faut éviter la divergence du terme \(A{'_2}\exp (p's)\)pour t → ∞ : le coefficient A’2 doit donc être nul, et, en posant γ2 = p > 0, on a :
\({\rm{ }}V(s) = {A_2}\exp ( + {\gamma _2}s) + {V_2}{\rm{ avec }}{\gamma _{\rm{2}}} = - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} \) (26b)
Les conditions aux limites donnent :
¤ V→ 0 quand s → +∞ (soit V < V1) ⇒ B1 = 0 ;
¤ V = V1 pour s = 0 ⇒ A1 = V1 et A2 = V1-V2 . En conclusion :
\(\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{V < {V_1}{\rm{ : }}V = {V_1}\exp ( - {\gamma _1}s){\rm{ : (27a)}}}\\{V > {V_1}{\rm{ : }}V = ({V_1} - {V_2})\exp ( + {\gamma _2}s) + {V_2}{\rm{ : (27b)}}}\end{array}} \right.\)
6) La continuité de i en s = 0 (c’est à dire en suivant le front montant qui passe par V1) impose par l’équation (12) que \(\frac{{dV}}{{ds}}\) doit être continue en s = 0 : on a donc d’après les équations (27) :
\({\gamma _2}({V_2} - {V_1}) = {\gamma _1}{V_1}\) (28)
7) L’équation (28) donne :
\(\frac{{{\gamma _2}}}{{{\gamma _1}}} = \frac{{{V_1}}}{{{V_2} - {V_1}}} = \frac{{ - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} }}{{2\pi a{r_a}u{c_m}}}{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}\frac{{{V_1} + {V_2}}}{{{V_2} - {V_1}}} = \sqrt {1 + \frac{{2g}}{{\pi a{r_a}{{(u{c_m})}^2}}}} \)
Après réarrangement, on obtient bien :
\({u^2} = \frac{g}{{2\pi a{r_a}c_m^2}}\frac{{{{({V_2} - {V_1})}^2}}}{{{V_1}{V_2}}}\) (29) qui est l’expression proposée.
Cf (10) : \({r_a} = {Z_1} = \frac{1}{{\pi {\sigma _1}{a^2}}}\), et comme ni g ni cm ne dépendent de a, on en déduit que u croît en fonction de a comme \(\sqrt a \) ; de plus, avec (18) on peut réécrire (29) :
\({u^2} = \frac{{ga{\sigma _1}{\delta ^2}}}{{2{\varepsilon ^2}}}\frac{{{{({V_2} - {V_1})}^2}}}{{{V_1}{V_2}}}\) (30)
8) A.N. : V2 = 129 mV.
Pour un axone de rayon a = 5 µm, on trouve u = 7 m.s-1 ;
pour un axone géant de rayon a = 5 µm, on trouve u = 40 m.s-1 .
Physique 2 PC
Première partie
1) a) On compare les courants de déplacement \(\varepsilon \frac{{\partial \vec E}}{{\partial t}} = i\omega \varepsilon \vec E\) aux courants de conduction \(\sigma \vec E\) : ils sont bien négligeables : \(\frac{{\omega \varepsilon }}{\sigma } \approx {5.10^{ - 9}} < < 1\) ; on a donc \(\overrightarrow {rot} \vec B = {\mu _0}\vec j = {\mu _0}\sigma \vec E\) (1)
1) b) Avec \(\overrightarrow {rot} \vec E = - \frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}}\) on obtient, en prenant le rotationnel de (1) :\(\vec \Delta \vec B = {\mu _0}{\sigma _i}\frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}}\) (2) dans chacun des deux domaines.
\(\Delta {B_\theta }(r,z,t) - \frac{1}{{{r^2}}}{B_\theta }(r,z,t) = {\mu _0}\sigma \frac{{\partial {B_\theta }}}{{\partial t}}\) (3) ; avec \({B_\theta }(r,z,t) = \underline {{B_\theta }} (r)\exp i(\omega t - kz)\), (3) devient :
\(\frac{1}{r}\frac{\partial }{{\partial r}}(r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}}) - {k^2}{\underline B _\theta } - \frac{1}{{{r^2}}}{\underline B _\theta } = i{\mu _0}\sigma \omega {\underline B _\theta } \Leftrightarrow \)\({r^2}\frac{{{\partial ^2}{{\underline B }_\theta }}}{{\partial {r^2}}} + r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}} - (({k^2} + i{\mu _0}\sigma \omega ){r^2} + 1){\underline B _\theta } = 0 \Leftrightarrow \) \({r^2}\frac{{{\partial ^2}{{\underline B }_\theta }}}{{\partial {r^2}}} + r\frac{{\partial {{\underline B }_\theta }}}{{\partial r}} - (k{'^2}{r^2} + 1){\underline B _\theta } = 0\) (4)
2) b) Mais \({k^2} = {\left( {\frac{{2\pi }}{\lambda }} \right)^2} \approx {4.10^7} > > {\mu _0}\sigma \omega \approx {2.10^{ - 3}}{\rm{ (SI) }} \Rightarrow k{'^2} \approx {k^2}\).
2) c) Cela revient à poser σ = 0 dans l’équation de Maxwell-Ampère, donc à négliger la conduction dans l’axoplasme.
2) d) Posons la variable sans dimension x = kr ; dans l’équation (4), \(\frac{\partial }{{\partial r}} = k\frac{d}{{dx}}\) et (4) se réécrit : \({x^2}\frac{{{d^2}{{\underline B }_\theta }}}{{d{x^2}}} + x\frac{{d{{\underline B }_\theta }}}{{dx}} - ({x^2} + 1){\underline B _\theta } = 0\) (5) Les solutions de cette équation différentielle sont
présentées dans le formulaire (n=1) , soit : \({\underline B _\theta }(x) = \alpha {I_1}(x) + \beta {K_1}(x)\), les coefficients α et β étant à préciser dans chacun des deux domaines :
¤ dans l’axoplasme (milieu (1), r<a) , le champ magnétique doit rester borné en r = 0 ; la fonction K1 divergeant en r = 0, on doit y avoir β = 0 . Par ailleurs, le théorème d’Ampère (qui peut s’appliquer ici puisqu’on se trouve dans l’approximation des régimes quasi-stationnaires) donne sa valeur en r = a :
\(2\pi a{\underline B _\theta }(r = {a^ - }).\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}{i_0}\exp i(\omega t - kz){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ - }) = {\alpha _1}{I_1}(ka) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a}}\) . Donc :
\({\underline B _\theta }(r < a) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{I_1}(ka)}}{I_1}(kr)\) (6)
¤ dans le milieu extérieur (2) (r>a), le champ magnétique ne doit pas diverger pour r → ∞ : la fonction I1 divergeant en l’infini, le coefficient α doit donc y être nul. De plus, le champ magnétique doit être continu en r = a, car la membrane lipidique séparant les deux milieux ne conduit pas de courants surfaciques. Donc : \({\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ - }) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a}} = {\rm{ }}{\underline B _\theta }({a^ + }) = {\beta _2}{K_1}(ka)\). D’où :
\({\underline B _\theta }(r > a) = \frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{K_1}(ka)}}{K_1}(kr)\) (7)
\(2\pi r{\underline B _\theta }(r) = 2\pi r\frac{{{\mu _0}{i_0}}}{{2\pi a{K_1}(ka)}}{K_1}(kr) = {\mu _0}{i_{enlac\'e }}\) . Or au voisinage de l’infini, K1(kr) tend vers zéro comme exp(-kr) et donc r.K1(kr) tend aussi vers zéro, et l’intensité totale enlacée est alors nulle : l’extérieur de l’axoplasme conduit donc un courant de retour opposé à celui circulant à l’intérieur.
3) b) On a , dans l’hypothèse des régimes quasi-permanents :
\(\overrightarrow {rot} \vec B = \left( {\begin{array}{*{20}{c}}{ik{{\underline B }_\theta }(r)}\\0\\{\frac{1}{r}\frac{\partial }{{\partial r}}(r{{\underline B }_\theta })}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}\left( {\begin{array}{*{20}{c}}{{{\underline j }_r}(r)}\\0\\{{{\underline j }_z}(r)}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz) = {\mu _0}\sigma \left( {\begin{array}{*{20}{c}}{{{\underline E }_r}(r)}\\0\\{{{\underline E }_z}(r)}\end{array}} \right)\exp i(\omega t - kz)\) (8)
Comme on connaît les expressions de \({\underline B _\theta }(r)\), on peut en déduire celles des coordonnées de la densité de courant et du champ électrique en tout point.
- En toute rigueur, on a \(\overrightarrow {rot} \vec E = - \frac{{\partial \vec B}}{{\partial t}} \ne \mathord{\buildrel{\lower3pt\hbox{$\scriptscriptstyle\rightharpoonup$}} \over 0} \Rightarrow \vec E = - \frac{{\partial \vec A}}{{\partial t}} - \overrightarrow {grad} \psi \) . Cependant, \(\vec E = \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\overrightarrow {rot} \vec B \Rightarrow \overrightarrow {rot} \vec E = \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\overrightarrow {rot} (\overrightarrow {rot} \vec B) = - \frac{1}{{{\mu _0}\sigma }}\vec \Delta \vec B.\) Mais le calcul du 2) b) a été mené finalement en posant au (5) que \(\vec \Delta \vec B \approx \vec 0\) . D’où \(\overrightarrow {rot} \vec E \approx \vec 0 \Rightarrow \vec E \approx - \overrightarrow {grad} \psi \)
4) a) On a : \(v(z,t) = {\psi _{{\mathop{\rm int}} }} - {\psi _{ext}} = \psi (r = {a^ - },z,t) - \psi (r = {a^ + },z,t)\) .
Par ailleurs, comme \(d\psi = - \vec E(M).\overrightarrow {dM} \), on a :
\(\begin{array}{l}\left( {\begin{array}{*{20}{c}}{\psi ({a^ - },z + dz,t) - \psi ({a^ - },z,t) = - {E_{1z}}({a^ - },z,t).dz{\rm{ (9a)}}}\\{\psi ({a^ + },z + dz,t) - \psi ({a^ + },z,t) = - {E_{2z}}({a^ + },z,t).dz{\rm{ (9b)}}}\end{array}} \right] \Rightarrow {\rm{ }}\left\{ {(9a) - (9b)} \right\}\\\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = {E_{2z}}({a^ + },z,t) - {E_{1z}}({a^ - },z,t){\rm{ (9)}}\end{array}\)
4) b) (8) donne :
- A l’intérieur :
\({\underline E _{1z}}(r) = \frac{1}{{{\mu _0}{\sigma _1}}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{\underline B _\theta }) = \frac{{{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{I_1}(kr)) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{I_1}(x))\)
avec toujours x = kr . Le formulaire donne : \(\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{I_1}) = {I_0}(x)\). Donc :
\({\underline E _{1z}}({a^ - }) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}{I_0}(ka){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}{E_{1z}}({a^ - },z,t) = \frac{{k{I_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}{i_0}\exp i(\omega t - kz)\).
On a donc bien \({\rm{ }}{E_{1z}}({a^ - },z,t) = {Z_1}i(z,t)\) avec \({Z_1} = \frac{{k{I_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _1}a{I_1}(ka)}}\) (10)
- De même, à l’extérieur :
\({\underline E _{2z}}(r) = \frac{1}{{{\mu _0}{\sigma _2}}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{\underline B _\theta }) = \frac{{{i_0}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\frac{1}{r}\frac{d}{{dr}}(r{K_1}(kr)) = \frac{{k{i_0}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{K_1}(x))\)
Le formulaire donne : \(\frac{1}{x}\frac{d}{{dx}}(x{K_1}) = - {K_0}(x)\)
Donc : \({\rm{ }}{E_{2z}}({a^ + },z,t) = - \frac{{k{K_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}{i_0}\exp i(\omega t - kz) = - {Z_2}i(z,t)\) avec :
\({Z_2} = \frac{{k{K_0}(ka){\rm{ }}}}{{2\pi {\sigma _2}a{K_1}(ka)}}\) (11)
4) c) On a \(ka = \frac{{2\pi a}}{\lambda } \approx {10^{ - 2}}\) dans les conditions proposées . On peut utiliser alors les expressions équivalentes aux fonctions de Bessel au voisinage de 0. Ainsi :
\({I_0}(ka) \approx 1{\rm{ ; }}{I_1}(ka) \approx \frac{{ka}}{2}{\rm{ ; }}{K_0}(ka) \approx - \ln (ka) > 0{\rm{ ; }}{K_1}(ka) \approx \frac{1}{{ka}}\)
On réécrit les expressions de Z1 et Z2 :
\({Z_1} = \frac{1}{{\pi {\sigma _1}{a^2}}}\) (10) et \({Z_2} = - \frac{{{k^2}}}{{2\pi {\sigma _2}}}\ln (ka) > 0\) (11) Rem : (10) donne la résistance linéique d’un conducteur cylindrique en régime permanent. Tout ça pour ça…
Alors : \(\frac{{{Z_2}}}{{{Z_1}}} = - \frac{{{\sigma _1}}}{{2{\sigma _2}}}{\left( {ka} \right)^2}\ln (ka)\). Mais ka → 0 donc \({\left( {ka} \right)^2}\ln (ka) \to 0\) et , donc \(\frac{{{Z_2}}}{{{Z_1}}} < < 1\).
A.N. : Z1 = 6.109 Ω.m-1.
4) d) Cf (9) : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = {E_{2z}}({a^ + },z,t) - {E_{1z}}({a^ - },z,t) = ({Z_2} - {Z_1})i(z,t) \approx - Z{ _1}i(z,t)\).
On a donc bien : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = - {r_a}i(z,t)\) (12) où \({r_a} = {Z_1} = \frac{1}{{\pi {\sigma _1}{a^2}}}\)
4) e) Dans ce dernier résultat, toute référence aux caractéristiques de fréquence et de longueur d’onde de l’onde harmonique envisagée a disparu : il n’y a donc pas d’effet dispersif, si bien qu’il est encore valable pour toute onde plane restant bornée se propageant selon Oz … pourvu que les fréquences de son spectre continuent à vérifier les approximations effectuées, c’est à dire :
1)a) : σ >> εω ; 2)b) : k2 >> µ0σω ; 4)c) : ka << 1 .
Deuxième partie
1) Le courant de diffusion du type d’ion considéré est : \({\vec j_{diff}} = n(r).\vec v = - D.\overrightarrow {grad} (n)\). La densité de courant électrique associé à cette diffusion est alors : \({\vec j_D} = Zen(r).\vec v = - ZeD.\overrightarrow {grad} (n) = {j_D}(r).{\vec e_r}\) , purement radial donc car n ne dépend que de r ; le vecteur radial est dirigé de l’axoplasme vers l’extérieur.On a donc : \({j_D}(r) = - ZeD\frac{{dn}}{{dr}}(r)\) (13)
2) On a : \({\vec j_E} = Zen{u_m}\vec E(r) = {j_E}(r).{\vec e_r}{\rm{ avec }}{j_E}(r) = Zen{u_m}E(r)\) (14)
3) a) A l’équilibre pour ce type d’ion, les deux courants se compensent et donc jE(r) + jD(r) = 0. Donc :
\(Zen(r){u_m}E(r) - ZeD\frac{{dn}}{{dr}}(r) = 0{\rm{ avec }}D = \frac{{{u_m}{k_B}T}}{{Ze}}{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}E(r) = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\frac{1}{{n(r)}}\frac{{dn}}{{dr}}(r)\), soit :
\({\rm{ }}\vec E(r) = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\frac{d}{{dr}}(\ln (n))(r){\mathord{\buildrel{\lower3pt\hbox{$\scriptscriptstyle\rightharpoonup$}} \over e} _r} = - \overrightarrow {grad} \psi {\text{ d'où }}\psi (r) = - \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\ln (n(r)) + cste\)
d’où \({\rm{ }}\psi (r = {a^ - }) - \psi (r = {a^ + }) = {V_i} = \frac{{{k_B}T}}{{Ze}}\ln (\frac{{{n_{ext}}}}{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}})\) (15)
Si on raisonne en termes de statistique de Boltzmann, en admettant que l’énergie potentielle des ions considérés est Zeψk dans le milieu (k), la probabilité de présence d’un ion dans le milieu (k) à la température T est :\({p_k} = \alpha \exp ( - \frac{{Ze{\psi _k}}}{{{k_B}T}})\) ; le rapport des densités particulaires est égal au rapport
des probabilités entre l’extérieur et l’intérieur, donc : \(\frac{{{p_{ext}}}}{{{p_{{\mathop{\rm int}} }}}} = \frac{{{n_{ext}}}}{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}} = \exp [\frac{{Ze({\psi _{ext}} - {\psi _{{\mathop{\rm int}} }})}}{{{k_B}T}}]\) : on retrouve bien la relation (15).
3) b) A.N. : on trouve VNa = + 59 mV et VK = -83 mV .
4) a) Cf les relations (12) et (13) : les densités de courant ne dépendent que de r . Chaque densité de courant doit vérifier une équation de conservation du type\(\frac{\partial }{{\partial t}}(Zen) + {\rm{div}}({\vec j_D}) = 0\). Mais on se place en régime permanent, donc \(\frac{\partial }{{\partial t}}(Zen) = 0 \Rightarrow {\rm{div}}({\vec j_D}) = \frac{{d{j_D}}}{{dr}} = 0\) , et de même pour jE.
\({\vec j_i} = {\vec j_{Di}} + {\vec j_{Ei}}\) est donc uniforme dans la membrane supposée plane, pour le type d’ion (i).
4) b) La densité de courant électrique transportée par les ions de type (i) est : \({\vec j_i} = {Z_i}e[{n_i}{u_{mi}}\vec E - {D_i}\overrightarrow {grad} ({n_i})] = {Z_i}e{n_i}{u_{mi}}(\vec E - \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\frac{1}{{{n_i}}}\overrightarrow {grad} ({n_i})) = - {Z_i}e{n_i}{u_{mi}}\overrightarrow {grad} [\psi + \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\ln ({n_i})]\) C’est une loi d’Ohm locale, où Zie niumi joue le rôle de la conductivité, d’ailleurs non uniforme car ni varie spatialement ; mais on peut toujours écrire la forme globale, par unité de surface de membrane :
\({j_i} = {g_i}[{\psi _{{\mathop{\rm int}} }} - {\psi _{ext}} + \frac{{{k_B}T}}{{{Z_i}e}}\ln (\frac{{{n_{{\mathop{\rm int}} }}}}{{{n_{ext}}}})] = {g_i}(v - {V_i})\) (16), d’après (15), où : \({g_i} = \frac{{{Z_i}e{u_{mi}}}}{{\int\limits_{membrane} {\frac{{dr}}{{{n_i}(r)}}} }}\)
(16) peut être décrit par le schéma électrocinétique équivalent (relatif à l’unité de surface de membrane) :
\(j = \sum\limits_{i = 1}^N {{j_i}} = \sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}(v - {V_i})} = (\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i})} \cdot \left[ {v - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}{V_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}} }}} \right] = {g_m}(v - {V_E}){\rm{ o\`u }}{g_m} = (\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i})} {\rm{ et }}{V_E} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}{V_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^N {{g_i}} }}\)VE correspond bien au potentiel à l’équilibre car quand v = VE , j = 0.
On a : \({j_c} = {c_m}\frac{{dv}}{{dt}}\) (19)
5) b) A.N. cm = 10 mF.m-2.
Troisième partie
Donc :\(\frac{{\partial i}}{{\partial z}} = - 2\pi aj = - 2\pi a[{g_m}(v(z) - {V_E}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z)]\) (20)
2) Avec (12) : \(\frac{{\partial v}}{{\partial z}}(z,t) = - {r_a}i(z,t)\)qu’on dérive par rapport à z, on obtient :
\(\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) = - {r_a}\frac{{\partial i(z,t)}}{{\partial z}} = 2\pi a{r_a}[{g_m}(v(z) - {V_E}) + {c_m}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z)]{\rm{ }} \Leftrightarrow \)
\(\frac{1}{{2\pi a{r_a}{g_m}}}\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) - \frac{{{c_m}}}{{{g_m}}}\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z,t) - (v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }}\)(21), soit la forme proposée, avec :
\(\lambda {{\rm{ }}^2} = \frac{1}{{2\pi a{r_a}{g_m}}}\) (22) et \(\tau = \frac{{{c_m}}}{{{g_m}}}\) (23)
3) a) Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes du temps, (21) devient :
\(\frac{{{\partial ^2}v}}{{\partial {z^2}}}(z,t) - \frac{1}{{\lambda {{\rm{ }}^{\rm{2}}}}}(v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }} \Rightarrow v(z) = \alpha \exp (\frac{z}{\lambda }) + \beta \exp ( - \frac{z}{\lambda }) + {V_E}\)
Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes de z, (21) devient :
\(\frac{{\partial v}}{{\partial t}}(z,t) + \frac{1}{\tau }(v(z,t) - {V_E}) = {\rm{0 }} \Rightarrow v(t) = \gamma \exp ( - \frac{t}{\tau }) + {V_E}\)
λ apparaît comme une longueur d’atténuation et τ un temps de relaxation.
A.N. : λ = 8.10-4 m et τ = 1 ms.
5) a) On a toujours \(2\pi aj = - \frac{{\partial i}}{{\partial z}}\) et (12), donc :
\( - {r_a}\frac{{\partial i}}{{\partial z}} = \frac{{{\partial ^2}V}}{{\partial {z^2}}}(z,t) = {\rm{ }}\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{2\pi a{r_a}({g_m}V + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}){\rm{ si }}V < {V_1}}\\{2\pi a{r_a}[g(V - {V_2}) + {c_m}\frac{{\partial V}}{{\partial t}}]{\rm{ si }}V > {V_1}{\rm{ }}}\end{array}} \right.\)or \(\frac{\partial }{{\partial z}} = \frac{d}{{ds}}{\rm{ et }}\frac{\partial }{{\partial t}} = - u\frac{d}{{ds}}{\rm{ }} \Rightarrow \)
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} = {\rm{ }}\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{2\pi a{r_a}({g_m}V - u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}){\rm{ }} \approx - 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}{\rm{ si }}V < {V_1}{\rm{ : (25a)}}}\\{2\pi a{r_a}[g(V - {V_2}) - u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}}]{\rm{ si }}V > {V_1}{\rm{ : (25b) }}}\end{array}} \right.\)
Envisageons deux « photos » du potentiel d’action le long de l’axone à deux dates différentes, t1 = 0 et t2 > t1 pour un signal se propageant vers les z croissants :
5) b) ¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} + 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}} = 0{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}V(s) = {A_1}\exp ( - {\gamma _1}s) + {B_1}{\text{ où }}{\gamma _1} = 2\pi a{r_a}u{c_m}\) (26a)
¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
\(\frac{{{d^2}V}}{{d{s^2}}} + 2\pi a{r_a}u{c_m}\frac{{dV}}{{ds}} - 2\pi a{r_a}g(V - {V_2}){\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}V(s) = {A_2}\exp (ps) + A{'_2}\exp (p's) + {V_2}\)
où p et p’ sont les solutions de l’équation caractéristique de l’équation différentielle (25b). On trouve :
\(p = - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} > 0{\rm{ et }}p' = - \pi a{r_a}u{c_m} - \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} < 0\)
Le cas V < V1 correspond à s < 0 ; il faut éviter la divergence du terme \(A{'_2}\exp (p's)\)pour t → ∞ : le coefficient A’2 doit donc être nul, et, en posant γ2 = p > 0, on a :
\({\rm{ }}V(s) = {A_2}\exp ( + {\gamma _2}s) + {V_2}{\rm{ avec }}{\gamma _{\rm{2}}} = - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} \) (26b)
Les conditions aux limites donnent :
¤ V→ 0 quand s → +∞ (soit V < V1) ⇒ B1 = 0 ;
¤ V = V1 pour s = 0 ⇒ A1 = V1 et A2 = V1-V2 . En conclusion :
\(\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}}{V < {V_1}{\rm{ : }}V = {V_1}\exp ( - {\gamma _1}s){\rm{ : (27a)}}}\\{V > {V_1}{\rm{ : }}V = ({V_1} - {V_2})\exp ( + {\gamma _2}s) + {V_2}{\rm{ : (27b)}}}\end{array}} \right.\)
6) La continuité de i en s = 0 (c’est à dire en suivant le front montant qui passe par V1) impose par l’équation (12) que \(\frac{{dV}}{{ds}}\) doit être continue en s = 0 : on a donc d’après les équations (27) :
\({\gamma _2}({V_2} - {V_1}) = {\gamma _1}{V_1}\) (28)
7) L’équation (28) donne :
\(\frac{{{\gamma _2}}}{{{\gamma _1}}} = \frac{{{V_1}}}{{{V_2} - {V_1}}} = \frac{{ - \pi a{r_a}u{c_m} + \sqrt {{{(\pi a{r_a}u{c_m})}^2} + 2\pi a{r_a}g} }}{{2\pi a{r_a}u{c_m}}}{\rm{ }} \Rightarrow {\rm{ }}\frac{{{V_1} + {V_2}}}{{{V_2} - {V_1}}} = \sqrt {1 + \frac{{2g}}{{\pi a{r_a}{{(u{c_m})}^2}}}} \)
Après réarrangement, on obtient bien :
\({u^2} = \frac{g}{{2\pi a{r_a}c_m^2}}\frac{{{{({V_2} - {V_1})}^2}}}{{{V_1}{V_2}}}\) (29) qui est l’expression proposée.
\({u^2} = \frac{{ga{\sigma _1}{\delta ^2}}}{{2{\varepsilon ^2}}}\frac{{{{({V_2} - {V_1})}^2}}}{{{V_1}{V_2}}}\) (30)
8) A.N. : V2 = 129 mV.
Pour un axone de rayon a = 5 µm, on trouve u = 7 m.s-1 ;
pour un axone géant de rayon a = 5 µm, on trouve u = 40 m.s-1 .
