ECOLE POLYTECHNIQUE
Physique 2 PC
Première partie
1) a) On compare les courants de déplacement ε∂→E∂t=iωε→E aux courants de conduction σ→E : ils sont bien négligeables : ωεσ≈5.10−9<<1 ; on a donc →rot→B=μ0→j=μ0σ→E (1)
1) b) Avec →rot→E=−∂→B∂t on obtient, en prenant le rotationnel de (1) :→Δ→B=μ0σi∂→B∂t (2) dans chacun des deux domaines.
2) a) En utilisant la coordonnée orthoradiale de (2), à l’aide du formulaire, on a :
ΔBθ(r,z,t)−1r2Bθ(r,z,t)=μ0σ∂Bθ∂t (3) ; avec Bθ(r,z,t)=Bθ_(r)expi(ωt−kz), (3) devient :
1r∂∂r(r∂B_θ∂r)−k2B_θ−1r2B_θ=iμ0σωB_θ⇔r2∂2B_θ∂r2+r∂B_θ∂r−((k2+iμ0σω)r2+1)B_θ=0⇔ r2∂2B_θ∂r2+r∂B_θ∂r−(k′2r2+1)B_θ=0 (4)
2) b) Mais k2=(2πλ)2≈4.107>>μ0σω≈2.10−3(SI)⇒k′2≈k2.
2) c) Cela revient à poser σ = 0 dans l’équation de Maxwell-Ampère, donc à négliger la conduction dans l’axoplasme.
2) d) Posons la variable sans dimension x = kr ; dans l’équation (4), ∂∂r=kddx et (4) se réécrit : x2d2B_θdx2+xdB_θdx−(x2+1)B_θ=0 (5) Les solutions de cette équation différentielle sont
présentées dans le formulaire (n=1) , soit : B_θ(x)=αI1(x)+βK1(x), les coefficients α et β étant à préciser dans chacun des deux domaines :
¤ dans l’axoplasme (milieu (1), r<a) , le champ magnétique doit rester borné en r = 0 ; la fonction K1 divergeant en r = 0, on doit y avoir β = 0 . Par ailleurs, le théorème d’Ampère (qui peut s’appliquer ici puisqu’on se trouve dans l’approximation des régimes quasi-stationnaires) donne sa valeur en r = a :
2πaB_θ(r=a−).expi(ωt−kz)=μ0i0expi(ωt−kz)⇒B_θ(a−)=α1I1(ka)=μ0i02πa . Donc :
B_θ(r<a)=μ0i02πaI1(ka)I1(kr) (6)
¤ dans le milieu extérieur (2) (r>a), le champ magnétique ne doit pas diverger pour r → ∞ : la fonction I1 divergeant en l’infini, le coefficient α doit donc y être nul. De plus, le champ magnétique doit être continu en r = a, car la membrane lipidique séparant les deux milieux ne conduit pas de courants surfaciques. Donc : B_θ(a−)=μ0i02πa=B_θ(a+)=β2K1(ka). D’où :
B_θ(r>a)=μ0i02πaK1(ka)K1(kr) (7)
3) a) Appliquons le théorème d’Ampère à un cercle d’axe Oz et de rayon r >> a . On a :
2πrB_θ(r)=2πrμ0i02πaK1(ka)K1(kr)=μ0ienlac\'e . Or au voisinage de l’infini, K1(kr) tend vers zéro comme exp(-kr) et donc r.K1(kr) tend aussi vers zéro, et l’intensité totale enlacée est alors nulle : l’extérieur de l’axoplasme conduit donc un courant de retour opposé à celui circulant à l’intérieur.
3) b) On a , dans l’hypothèse des régimes quasi-permanents :
→rot→B=(ikB_θ(r)01r∂∂r(rB_θ))expi(ωt−kz)=μ0(j_r(r)0j_z(r))expi(ωt−kz)=μ0σ(E_r(r)0E_z(r))expi(ωt−kz) (8)
Comme on connaît les expressions de B_θ(r), on peut en déduire celles des coordonnées de la densité de courant et du champ électrique en tout point.
- En toute rigueur, on a →rot→E=−∂→B∂t≠⇀0⇒→E=−∂→A∂t−→gradψ . Cependant, →E=1μ0σ→rot→B⇒→rot→E=1μ0σ→rot(→rot→B)=−1μ0σ→Δ→B. Mais le calcul du 2) b) a été mené finalement en posant au (5) que →Δ→B≈→0 . D’où →rot→E≈→0⇒→E≈−→gradψ
4) a) On a : v(z,t)=ψint−ψext=ψ(r=a−,z,t)−ψ(r=a+,z,t) .
Par ailleurs, comme dψ=−→E(M).→dM, on a :
(ψ(a−,z+dz,t)−ψ(a−,z,t)=−E1z(a−,z,t).dz(9a)ψ(a+,z+dz,t)−ψ(a+,z,t)=−E2z(a+,z,t).dz(9b)]⇒{(9a)−(9b)}∂v∂z(z,t)=E2z(a+,z,t)−E1z(a−,z,t)(9)
4) b) (8) donne :
- A l’intérieur :
E_1z(r)=1μ0σ11rddr(rB_θ)=i02πσ1aI1(ka)1rddr(rI1(kr))=ki02πσ1aI1(ka)1xddx(xI1(x))
avec toujours x = kr . Le formulaire donne : 1xddx(xI1)=I0(x). Donc :
E_1z(a−)=ki02πσ1aI1(ka)I0(ka)⇒E1z(a−,z,t)=kI0(ka)2πσ1aI1(ka)i0expi(ωt−kz).
On a donc bien E1z(a−,z,t)=Z1i(z,t) avec Z1=kI0(ka)2πσ1aI1(ka) (10)
- De même, à l’extérieur :
E_2z(r)=1μ0σ21rddr(rB_θ)=i02πσ2aK1(ka)1rddr(rK1(kr))=ki02πσ2aK1(ka)1xddx(xK1(x))
Le formulaire donne : 1xddx(xK1)=−K0(x)
Donc : E2z(a+,z,t)=−kK0(ka)2πσ2aK1(ka)i0expi(ωt−kz)=−Z2i(z,t) avec :
Z2=kK0(ka)2πσ2aK1(ka) (11)
4) c) On a ka=2πaλ≈10−2 dans les conditions proposées . On peut utiliser alors les expressions équivalentes aux fonctions de Bessel au voisinage de 0. Ainsi :
I0(ka)≈1;I1(ka)≈ka2;K0(ka)≈−ln(ka)>0;K1(ka)≈1ka
On réécrit les expressions de Z1 et Z2 :
Z1=1πσ1a2 (10) et Z2=−k22πσ2ln(ka)>0 (11) Rem : (10) donne la résistance linéique d’un conducteur cylindrique en régime permanent. Tout ça pour ça…
Alors : Z2Z1=−σ12σ2(ka)2ln(ka). Mais ka → 0 donc (ka)2ln(ka)→0 et , donc Z2Z1<<1.
A.N. : Z1 = 6.109 Ω.m-1.
4) d) Cf (9) : ∂v∂z(z,t)=E2z(a+,z,t)−E1z(a−,z,t)=(Z2−Z1)i(z,t)≈−Z1i(z,t).
On a donc bien : ∂v∂z(z,t)=−rai(z,t) (12) où ra=Z1=1πσ1a2
4) e) Dans ce dernier résultat, toute référence aux caractéristiques de fréquence et de longueur d’onde de l’onde harmonique envisagée a disparu : il n’y a donc pas d’effet dispersif, si bien qu’il est encore valable pour toute onde plane restant bornée se propageant selon Oz … pourvu que les fréquences de son spectre continuent à vérifier les approximations effectuées, c’est à dire :
1)a) : σ >> εω ; 2)b) : k2 >> µ0σω ; 4)c) : ka << 1 .
On a donc : jD(r)=−ZeDdndr(r) (13)
2) On a : →jE=Zenum→E(r)=jE(r).→eravecjE(r)=ZenumE(r) (14)
3) a) A l’équilibre pour ce type d’ion, les deux courants se compensent et donc jE(r) + jD(r) = 0. Donc :
Zen(r)umE(r)−ZeDdndr(r)=0avecD=umkBTZe⇒E(r)=kBTZe1n(r)dndr(r), soit :
→E(r)=kBTZeddr(ln(n))(r)⇀er=−→gradψ d'où ψ(r)=−kBTZeln(n(r))+cste
d’où ψ(r=a−)−ψ(r=a+)=Vi=kBTZeln(nextnint) (15)
Si on raisonne en termes de statistique de Boltzmann, en admettant que l’énergie potentielle des ions considérés est Zeψk dans le milieu (k), la probabilité de présence d’un ion dans le milieu (k) à la température T est :pk=αexp(−ZeψkkBT) ; le rapport des densités particulaires est égal au rapport
des probabilités entre l’extérieur et l’intérieur, donc : pextpint=nextnint=exp[Ze(ψext−ψint)kBT] : on retrouve bien la relation (15).
3) b) A.N. : on trouve VNa = + 59 mV et VK = -83 mV .
4) a) Cf les relations (12) et (13) : les densités de courant ne dépendent que de r . Chaque densité de courant doit vérifier une équation de conservation du type∂∂t(Zen)+div(→jD)=0. Mais on se place en régime permanent, donc ∂∂t(Zen)=0⇒div(→jD)=djDdr=0 , et de même pour jE.
→ji=→jDi+→jEi est donc uniforme dans la membrane supposée plane, pour le type d’ion (i).
4) b) La densité de courant électrique transportée par les ions de type (i) est : →ji=Zie[niumi→E−Di→grad(ni)]=Zieniumi(→E−kBTZie1ni→grad(ni))=−Zieniumi→grad[ψ+kBTZieln(ni)] C’est une loi d’Ohm locale, où Zie niumi joue le rôle de la conductivité, d’ailleurs non uniforme car ni varie spatialement ; mais on peut toujours écrire la forme globale, par unité de surface de membrane :
ji=gi[ψint−ψext+kBTZieln(nintnext)]=gi(v−Vi) (16), d’après (15), où : gi=Zieumi∫membranedrni(r)
(16) peut être décrit par le schéma électrocinétique équivalent (relatif à l’unité de surface de membrane) :
4) c) Les densités de courant de chaque type (i) d’ion s’ajoutent ; d’où la relation suivante (17) :
j=N∑i=1ji=N∑i=1gi(v−Vi)=(N∑i=1gi)⋅[v−N∑i=1giViN∑i=1gi]=gm(v−VE)o\`ugm=(N∑i=1gi)etVE=N∑i=1giViN∑i=1giVE correspond bien au potentiel à l’équilibre car quand v = VE , j = 0.
4)d) A l’équilibre, les courants des ions Na+ et K+ se compensent. Comme on a : VE=gNaVNa+gKVKgNa+gK⇒gNagK=VE−VKVNa−VE=0,1. Les ions potassium ont donc un rôle prépondérant dans la conduction.
5) a) La membrane forme l’isolant diélectrique d’épaisseur δ d’un condensateur plan dont les armatures sont les milieux extrêmes. Par unité de surface de membrane, la capacité est cm=εδ (18).
On a : jc=cmdvdt (19)
5) b) A.N. cm = 10 mF.m-2.
Donc :∂i∂z=−2πaj=−2πa[gm(v(z)−VE)+cm∂v∂t(z)] (20)
2) Avec (12) : ∂v∂z(z,t)=−rai(z,t)qu’on dérive par rapport à z, on obtient :
∂2v∂z2(z,t)=−ra∂i(z,t)∂z=2πara[gm(v(z)−VE)+cm∂v∂t(z)]⇔
12πaragm∂2v∂z2(z,t)−cmgm∂v∂t(z,t)−(v(z,t)−VE)=0(21), soit la forme proposée, avec :
λ2=12πaragm (22) et τ=cmgm (23)
3) a) Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes du temps, (21) devient :
∂2v∂z2(z,t)−1λ2(v(z,t)−VE)=0⇒v(z)=αexp(zλ)+βexp(−zλ)+VE
Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes de z, (21) devient :
∂v∂t(z,t)+1τ(v(z,t)−VE)=0⇒v(t)=γexp(−tτ)+VE
λ apparaît comme une longueur d’atténuation et τ un temps de relaxation.
A.N. : λ = 8.10-4 m et τ = 1 ms.
4) Cf (20) : j={gm(v(z)−VE)+cm∂v∂t(z)=gmV+cm∂V∂t(z)siV<V1g(v(z)−VE−V2)+cm∂v∂t(z)=g(V−V2)+cm∂V∂t(z)siV>V1 (24)
5) a) On a toujours 2πaj=−∂i∂z et (12), donc :
−ra∂i∂z=∂2V∂z2(z,t)={2πara(gmV+cm∂V∂t)siV<V12πara[g(V−V2)+cm∂V∂t]siV>V1or ∂∂z=ddset∂∂t=−udds⇒
d2Vds2={2πara(gmV−ucmdVds)≈−2πaraucmdVdssiV<V1:(25a)2πara[g(V−V2)−ucmdVds]siV>V1:(25b)
Envisageons deux « photos » du potentiel d’action le long de l’axone à deux dates différentes, t1 = 0 et t2 > t1 pour un signal se propageant vers les z croissants :
Si l’on considère comme sur la figure que le point F du front montant (où le potentiel d’action V passe par la valeur V1 en montant) se trouve en z = 0 à t = 0, on lit immédiatement que l’état V < V1 correspond à s = z - ut > 0 et l’état V > V1 correspond à s < 0.
5) b) ¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
d2Vds2+2πaraucmdVds=0⇒V(s)=A1exp(−γ1s)+B1 où γ1=2πaraucm (26a)
¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
d2Vds2+2πaraucmdVds−2πarag(V−V2)⇒V(s)=A2exp(ps)+A′2exp(p′s)+V2
où p et p’ sont les solutions de l’équation caractéristique de l’équation différentielle (25b). On trouve :
p=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag>0etp′=−πaraucm−√(πaraucm)2+2πarag<0
Le cas V < V1 correspond à s < 0 ; il faut éviter la divergence du terme A′2exp(p′s)pour t → ∞ : le coefficient A’2 doit donc être nul, et, en posant γ2 = p > 0, on a :
V(s)=A2exp(+γ2s)+V2avecγ2=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag (26b)
Les conditions aux limites donnent :
¤ V→ 0 quand s → +∞ (soit V < V1) ⇒ B1 = 0 ;
¤ V = V1 pour s = 0 ⇒ A1 = V1 et A2 = V1-V2 . En conclusion :
{V<V1:V=V1exp(−γ1s):(27a)V>V1:V=(V1−V2)exp(+γ2s)+V2:(27b)
6) La continuité de i en s = 0 (c’est à dire en suivant le front montant qui passe par V1) impose par l’équation (12) que dVds doit être continue en s = 0 : on a donc d’après les équations (27) :
γ2(V2−V1)=γ1V1 (28)
7) L’équation (28) donne :
γ2γ1=V1V2−V1=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag2πaraucm⇒V1+V2V2−V1=√1+2gπara(ucm)2
Après réarrangement, on obtient bien :
u2=g2πarac2m(V2−V1)2V1V2 (29) qui est l’expression proposée.
Cf (10) : ra=Z1=1πσ1a2, et comme ni g ni cm ne dépendent de a, on en déduit que u croît en fonction de a comme √a ; de plus, avec (18) on peut réécrire (29) :
u2=gaσ1δ22ε2(V2−V1)2V1V2 (30)
8) A.N. : V2 = 129 mV.
Pour un axone de rayon a = 5 µm, on trouve u = 7 m.s-1 ;
pour un axone géant de rayon a = 5 µm, on trouve u = 40 m.s-1 .
Physique 2 PC
Première partie
1) a) On compare les courants de déplacement ε∂→E∂t=iωε→E aux courants de conduction σ→E : ils sont bien négligeables : ωεσ≈5.10−9<<1 ; on a donc →rot→B=μ0→j=μ0σ→E (1)
1) b) Avec →rot→E=−∂→B∂t on obtient, en prenant le rotationnel de (1) :→Δ→B=μ0σi∂→B∂t (2) dans chacun des deux domaines.
ΔBθ(r,z,t)−1r2Bθ(r,z,t)=μ0σ∂Bθ∂t (3) ; avec Bθ(r,z,t)=Bθ_(r)expi(ωt−kz), (3) devient :
1r∂∂r(r∂B_θ∂r)−k2B_θ−1r2B_θ=iμ0σωB_θ⇔r2∂2B_θ∂r2+r∂B_θ∂r−((k2+iμ0σω)r2+1)B_θ=0⇔ r2∂2B_θ∂r2+r∂B_θ∂r−(k′2r2+1)B_θ=0 (4)
2) b) Mais k2=(2πλ)2≈4.107>>μ0σω≈2.10−3(SI)⇒k′2≈k2.
2) c) Cela revient à poser σ = 0 dans l’équation de Maxwell-Ampère, donc à négliger la conduction dans l’axoplasme.
2) d) Posons la variable sans dimension x = kr ; dans l’équation (4), ∂∂r=kddx et (4) se réécrit : x2d2B_θdx2+xdB_θdx−(x2+1)B_θ=0 (5) Les solutions de cette équation différentielle sont
présentées dans le formulaire (n=1) , soit : B_θ(x)=αI1(x)+βK1(x), les coefficients α et β étant à préciser dans chacun des deux domaines :
¤ dans l’axoplasme (milieu (1), r<a) , le champ magnétique doit rester borné en r = 0 ; la fonction K1 divergeant en r = 0, on doit y avoir β = 0 . Par ailleurs, le théorème d’Ampère (qui peut s’appliquer ici puisqu’on se trouve dans l’approximation des régimes quasi-stationnaires) donne sa valeur en r = a :
2πaB_θ(r=a−).expi(ωt−kz)=μ0i0expi(ωt−kz)⇒B_θ(a−)=α1I1(ka)=μ0i02πa . Donc :
B_θ(r<a)=μ0i02πaI1(ka)I1(kr) (6)
¤ dans le milieu extérieur (2) (r>a), le champ magnétique ne doit pas diverger pour r → ∞ : la fonction I1 divergeant en l’infini, le coefficient α doit donc y être nul. De plus, le champ magnétique doit être continu en r = a, car la membrane lipidique séparant les deux milieux ne conduit pas de courants surfaciques. Donc : B_θ(a−)=μ0i02πa=B_θ(a+)=β2K1(ka). D’où :
B_θ(r>a)=μ0i02πaK1(ka)K1(kr) (7)
2πrB_θ(r)=2πrμ0i02πaK1(ka)K1(kr)=μ0ienlac\'e . Or au voisinage de l’infini, K1(kr) tend vers zéro comme exp(-kr) et donc r.K1(kr) tend aussi vers zéro, et l’intensité totale enlacée est alors nulle : l’extérieur de l’axoplasme conduit donc un courant de retour opposé à celui circulant à l’intérieur.
3) b) On a , dans l’hypothèse des régimes quasi-permanents :
→rot→B=(ikB_θ(r)01r∂∂r(rB_θ))expi(ωt−kz)=μ0(j_r(r)0j_z(r))expi(ωt−kz)=μ0σ(E_r(r)0E_z(r))expi(ωt−kz) (8)
Comme on connaît les expressions de B_θ(r), on peut en déduire celles des coordonnées de la densité de courant et du champ électrique en tout point.
- En toute rigueur, on a →rot→E=−∂→B∂t≠⇀0⇒→E=−∂→A∂t−→gradψ . Cependant, →E=1μ0σ→rot→B⇒→rot→E=1μ0σ→rot(→rot→B)=−1μ0σ→Δ→B. Mais le calcul du 2) b) a été mené finalement en posant au (5) que →Δ→B≈→0 . D’où →rot→E≈→0⇒→E≈−→gradψ
4) a) On a : v(z,t)=ψint−ψext=ψ(r=a−,z,t)−ψ(r=a+,z,t) .
Par ailleurs, comme dψ=−→E(M).→dM, on a :
(ψ(a−,z+dz,t)−ψ(a−,z,t)=−E1z(a−,z,t).dz(9a)ψ(a+,z+dz,t)−ψ(a+,z,t)=−E2z(a+,z,t).dz(9b)]⇒{(9a)−(9b)}∂v∂z(z,t)=E2z(a+,z,t)−E1z(a−,z,t)(9)
4) b) (8) donne :
- A l’intérieur :
E_1z(r)=1μ0σ11rddr(rB_θ)=i02πσ1aI1(ka)1rddr(rI1(kr))=ki02πσ1aI1(ka)1xddx(xI1(x))
avec toujours x = kr . Le formulaire donne : 1xddx(xI1)=I0(x). Donc :
E_1z(a−)=ki02πσ1aI1(ka)I0(ka)⇒E1z(a−,z,t)=kI0(ka)2πσ1aI1(ka)i0expi(ωt−kz).
On a donc bien E1z(a−,z,t)=Z1i(z,t) avec Z1=kI0(ka)2πσ1aI1(ka) (10)
- De même, à l’extérieur :
E_2z(r)=1μ0σ21rddr(rB_θ)=i02πσ2aK1(ka)1rddr(rK1(kr))=ki02πσ2aK1(ka)1xddx(xK1(x))
Le formulaire donne : 1xddx(xK1)=−K0(x)
Donc : E2z(a+,z,t)=−kK0(ka)2πσ2aK1(ka)i0expi(ωt−kz)=−Z2i(z,t) avec :
Z2=kK0(ka)2πσ2aK1(ka) (11)
4) c) On a ka=2πaλ≈10−2 dans les conditions proposées . On peut utiliser alors les expressions équivalentes aux fonctions de Bessel au voisinage de 0. Ainsi :
I0(ka)≈1;I1(ka)≈ka2;K0(ka)≈−ln(ka)>0;K1(ka)≈1ka
On réécrit les expressions de Z1 et Z2 :
Z1=1πσ1a2 (10) et Z2=−k22πσ2ln(ka)>0 (11) Rem : (10) donne la résistance linéique d’un conducteur cylindrique en régime permanent. Tout ça pour ça…
Alors : Z2Z1=−σ12σ2(ka)2ln(ka). Mais ka → 0 donc (ka)2ln(ka)→0 et , donc Z2Z1<<1.
A.N. : Z1 = 6.109 Ω.m-1.
4) d) Cf (9) : ∂v∂z(z,t)=E2z(a+,z,t)−E1z(a−,z,t)=(Z2−Z1)i(z,t)≈−Z1i(z,t).
On a donc bien : ∂v∂z(z,t)=−rai(z,t) (12) où ra=Z1=1πσ1a2
4) e) Dans ce dernier résultat, toute référence aux caractéristiques de fréquence et de longueur d’onde de l’onde harmonique envisagée a disparu : il n’y a donc pas d’effet dispersif, si bien qu’il est encore valable pour toute onde plane restant bornée se propageant selon Oz … pourvu que les fréquences de son spectre continuent à vérifier les approximations effectuées, c’est à dire :
1)a) : σ >> εω ; 2)b) : k2 >> µ0σω ; 4)c) : ka << 1 .
Deuxième partie
1) Le courant de diffusion du type d’ion considéré est : →jdiff=n(r).→v=−D.→grad(n). La densité de courant électrique associé à cette diffusion est alors : →jD=Zen(r).→v=−ZeD.→grad(n)=jD(r).→er , purement radial donc car n ne dépend que de r ; le vecteur radial est dirigé de l’axoplasme vers l’extérieur.On a donc : jD(r)=−ZeDdndr(r) (13)
2) On a : →jE=Zenum→E(r)=jE(r).→eravecjE(r)=ZenumE(r) (14)
3) a) A l’équilibre pour ce type d’ion, les deux courants se compensent et donc jE(r) + jD(r) = 0. Donc :
Zen(r)umE(r)−ZeDdndr(r)=0avecD=umkBTZe⇒E(r)=kBTZe1n(r)dndr(r), soit :
→E(r)=kBTZeddr(ln(n))(r)⇀er=−→gradψ d'où ψ(r)=−kBTZeln(n(r))+cste
d’où ψ(r=a−)−ψ(r=a+)=Vi=kBTZeln(nextnint) (15)
Si on raisonne en termes de statistique de Boltzmann, en admettant que l’énergie potentielle des ions considérés est Zeψk dans le milieu (k), la probabilité de présence d’un ion dans le milieu (k) à la température T est :pk=αexp(−ZeψkkBT) ; le rapport des densités particulaires est égal au rapport
des probabilités entre l’extérieur et l’intérieur, donc : pextpint=nextnint=exp[Ze(ψext−ψint)kBT] : on retrouve bien la relation (15).
3) b) A.N. : on trouve VNa = + 59 mV et VK = -83 mV .
4) a) Cf les relations (12) et (13) : les densités de courant ne dépendent que de r . Chaque densité de courant doit vérifier une équation de conservation du type∂∂t(Zen)+div(→jD)=0. Mais on se place en régime permanent, donc ∂∂t(Zen)=0⇒div(→jD)=djDdr=0 , et de même pour jE.
→ji=→jDi+→jEi est donc uniforme dans la membrane supposée plane, pour le type d’ion (i).
4) b) La densité de courant électrique transportée par les ions de type (i) est : →ji=Zie[niumi→E−Di→grad(ni)]=Zieniumi(→E−kBTZie1ni→grad(ni))=−Zieniumi→grad[ψ+kBTZieln(ni)] C’est une loi d’Ohm locale, où Zie niumi joue le rôle de la conductivité, d’ailleurs non uniforme car ni varie spatialement ; mais on peut toujours écrire la forme globale, par unité de surface de membrane :
ji=gi[ψint−ψext+kBTZieln(nintnext)]=gi(v−Vi) (16), d’après (15), où : gi=Zieumi∫membranedrni(r)
(16) peut être décrit par le schéma électrocinétique équivalent (relatif à l’unité de surface de membrane) :
4) c) Les densités de courant de chaque type (i) d’ion s’ajoutent ; d’où la relation suivante (17) :
j=N∑i=1ji=N∑i=1gi(v−Vi)=(N∑i=1gi)⋅[v−N∑i=1giViN∑i=1gi]=gm(v−VE)o\`ugm=(N∑i=1gi)etVE=N∑i=1giViN∑i=1giVE correspond bien au potentiel à l’équilibre car quand v = VE , j = 0.
5) a) La membrane forme l’isolant diélectrique d’épaisseur δ d’un condensateur plan dont les armatures sont les milieux extrêmes. Par unité de surface de membrane, la capacité est cm=εδ (18).
On a : jc=cmdvdt (19)
5) b) A.N. cm = 10 mF.m-2.
Troisième partie
1) a) Une longueur dz d’axone porte une surface de membrane égale à 2πadz ; elle possède (Cf (17) à (19)) une conductance à travers la membrane égale à dGm = 2πagmdz , une capacité dCm = 2πacmdz et, Cf (12), une résistance d’axoplasme dRa = radz .Donc :∂i∂z=−2πaj=−2πa[gm(v(z)−VE)+cm∂v∂t(z)] (20)
2) Avec (12) : ∂v∂z(z,t)=−rai(z,t)qu’on dérive par rapport à z, on obtient :
∂2v∂z2(z,t)=−ra∂i(z,t)∂z=2πara[gm(v(z)−VE)+cm∂v∂t(z)]⇔
12πaragm∂2v∂z2(z,t)−cmgm∂v∂t(z,t)−(v(z,t)−VE)=0(21), soit la forme proposée, avec :
λ2=12πaragm (22) et τ=cmgm (23)
3) a) Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes du temps, (21) devient :
∂2v∂z2(z,t)−1λ2(v(z,t)−VE)=0⇒v(z)=αexp(zλ)+βexp(−zλ)+VE
Si l’on s’intéresse aux solutions indépendantes de z, (21) devient :
∂v∂t(z,t)+1τ(v(z,t)−VE)=0⇒v(t)=γexp(−tτ)+VE
λ apparaît comme une longueur d’atténuation et τ un temps de relaxation.
A.N. : λ = 8.10-4 m et τ = 1 ms.
5) a) On a toujours 2πaj=−∂i∂z et (12), donc :
−ra∂i∂z=∂2V∂z2(z,t)={2πara(gmV+cm∂V∂t)siV<V12πara[g(V−V2)+cm∂V∂t]siV>V1or ∂∂z=ddset∂∂t=−udds⇒
d2Vds2={2πara(gmV−ucmdVds)≈−2πaraucmdVdssiV<V1:(25a)2πara[g(V−V2)−ucmdVds]siV>V1:(25b)
Envisageons deux « photos » du potentiel d’action le long de l’axone à deux dates différentes, t1 = 0 et t2 > t1 pour un signal se propageant vers les z croissants :
Si l’on considère comme sur la figure que le point F du front montant (où le potentiel d’action V passe par la valeur V1 en montant) se trouve en z = 0 à t = 0, on lit immédiatement que l’état V < V1 correspond à s = z - ut > 0 et l’état V > V1 correspond à s < 0.
5) b) ¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
d2Vds2+2πaraucmdVds=0⇒V(s)=A1exp(−γ1s)+B1 où γ1=2πaraucm (26a)
¤ si V < V1 alors l’équation (25a) donne :
d2Vds2+2πaraucmdVds−2πarag(V−V2)⇒V(s)=A2exp(ps)+A′2exp(p′s)+V2
où p et p’ sont les solutions de l’équation caractéristique de l’équation différentielle (25b). On trouve :
p=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag>0etp′=−πaraucm−√(πaraucm)2+2πarag<0
Le cas V < V1 correspond à s < 0 ; il faut éviter la divergence du terme A′2exp(p′s)pour t → ∞ : le coefficient A’2 doit donc être nul, et, en posant γ2 = p > 0, on a :
V(s)=A2exp(+γ2s)+V2avecγ2=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag (26b)
Les conditions aux limites donnent :
¤ V→ 0 quand s → +∞ (soit V < V1) ⇒ B1 = 0 ;
¤ V = V1 pour s = 0 ⇒ A1 = V1 et A2 = V1-V2 . En conclusion :
{V<V1:V=V1exp(−γ1s):(27a)V>V1:V=(V1−V2)exp(+γ2s)+V2:(27b)
6) La continuité de i en s = 0 (c’est à dire en suivant le front montant qui passe par V1) impose par l’équation (12) que dVds doit être continue en s = 0 : on a donc d’après les équations (27) :
γ2(V2−V1)=γ1V1 (28)
7) L’équation (28) donne :
γ2γ1=V1V2−V1=−πaraucm+√(πaraucm)2+2πarag2πaraucm⇒V1+V2V2−V1=√1+2gπara(ucm)2
Après réarrangement, on obtient bien :
u2=g2πarac2m(V2−V1)2V1V2 (29) qui est l’expression proposée.
u2=gaσ1δ22ε2(V2−V1)2V1V2 (30)
8) A.N. : V2 = 129 mV.
Pour un axone de rayon a = 5 µm, on trouve u = 7 m.s-1 ;
pour un axone géant de rayon a = 5 µm, on trouve u = 40 m.s-1 .